埼玉県行田市にある足袋製造会社「こはぜ屋」。その四代目社長・宮沢紘一（役所広司）は、年々先細る足袋の需要から今日も資金繰りに頭を悩ませていた。ある日、メインバンクである埼玉中央銀行に追加融資の相談に向かった宮沢。なんとか今回の稟議（りんぎ）は受け付けてもらえたが、融資担当の坂本（風間俊介）から、新規事業に踏み出してみてはどうかと提案をされる。とっぴな話だったため、その場は軽く応えた宮沢だったが、会社存続がかかっているだけに真剣に考え始める。そんな中、あることがきっかけで宮沢は新規事業についてひらめく。それは、足袋製造会社としてこれまで培った技術が生かせる「裸足感覚」を追求したランニングシューズの開発だった。早速宮沢は、豊橋国際マラソンを見学するため息子の大地（山﨑賢人）を誘って出かけることに。この大会は、学生時代にライバルとしてしのぎを削っていた実業団ランナーの茂木（竹内涼真）と毛塚（佐野岳）が出場することで話題となっていて…。

「こはぜ屋」存続のために取引先銀行から勧められた提言を振り切り、「陸王」開発の覚悟を決めた宮沢（役所広司）。しかし、開発への道のりは遠く険しいものだった。目下、１番の懸案事項となっているのはソール部分。試作で採用された生ゴムのソールでは、ランニングシューズで求められる耐久性は望めなかった。そこで宮沢は、以前、坂本（風間俊介）から紹介された、繭で作られた特殊素材「シルクレイ」を思い出す。ソールの素材としても期待のできる有望なものだと、ランニングインストラクターの有村（光石研）から太鼓判を押されたシルクレイだが、その特許を持つのは飯山（寺尾聰）という人物だった。飯山は２年前に自社が倒産し、それから消息不明だったのだが、坂本の助けもあり宮沢は飯山と会えることに。しかし、飯山は…。

宮沢（役所広司）の懸命な説得によって、「陸王」開発にかかせない素材「シルクレイ」を使用できることになった「こはぜ屋」。飯山（寺尾聰）は特許使用の条件として、自分自身も「陸王」の開発チームに加わりたいと申し出る。こうして「陸王」の本格的なソール作りが始まろうとしていた。しかし富島（志賀廣太郎）は、一度は会社をつぶした飯山という人間が果たして信用できるのか、懐疑的な目を向けていた。一方、アトランティスからスポンサード契約を打ち切られた茂木（竹内涼真）は、ケガを治すため、わらをもつかむ思いで宮沢が送った陸王に足を入れた。その履き心地に驚きを隠せない茂木だったが、走るうちにソールの不安定さが露呈して…。

紆余（うよ）曲折がありながらも、ついにソールの素材として最適な硬さの「シルクレイ」を作ることに成功した大地（山﨑賢人）と飯山（寺尾聰）。「陸王」完成への道はまだまだ遠いが、大きな１歩を踏み出したことを祝し、宮沢（役所広司）は２人に加え、ほかの社員たちも居酒屋「そらまめ」に集め、今までの苦労をねぎらう。そして後日、次の段階へと移るため、宮沢は茂木（竹内涼真）の足型を取らせてもらうべく、ダイワ食品陸上競技部を訪ねる。一方、茂木のケガは会社にも伝わり、陸上を引退して社業に専念してはどうかと労務課の担当者から提案される。年齢的にも方向転換するには良いタイミングで、これから社員としてキャリアを積み上げていけるとアドバイスされる茂木。その言葉に茂木は…。

「陸王」の開発資金がかさみ、このままだと足袋の利益を侵食してしまう。当面の資金繰りに頭を悩ませる宮沢（役所広司）だが、ある日、大地（山﨑賢人）と茜（上白石萌音）の何気ない会話から、新製品の開発を思いつく。それは「シルクレイ」のソール技術を応用した新しい地下足袋の開発だった。ほどなく、製品化に成功し「足軽大将」と名付けられた地下足袋は、瞬く間にヒット商品へと成長。これで「陸王」開発の資金繰りにも明るい兆しが見えたと宮沢は喜ぶ。だが、そんなとき「シルクレイ」の製造に暗雲が立ち込める。一方、茂木（竹内涼真）のもとをアトランティス社の佐山（小籔千豊）が訪ね、また新しいRⅡを提供したいと持ち掛ける。一方的にスポンサードを切られ不信感を抱く茂木は、その誘いを拒絶するのだが、佐山にあることを聞かされ…。

いよいよ始まったニューイヤー駅伝。ケガから復帰し、メンバーに選考された茂木（竹内涼真）が選んだシューズは、アトランティス社の「RⅡ」ではなく、こはぜ屋の「陸王」だった。決意を新たに自分の出番を待つ茂木。レースがスタートしてから順調にタスキをつなぐダイワ食品は、３位という絶好のポジションで、４区を走るエース・立原（宇野けんたろう）がスタート。みんなの期待を一身に背負い走り始めた立原だったが、連戦の疲れからか、ほどなく失速し次々と順位を落としてしまった。先頭から大きく差をつけたられたダイワ食品チームだが、いよいよ６区を走る茂木へタスキがつながれる。同じ区間を走る毛塚（佐野岳）と静かに火花を散らす茂木。そんな茂木の力走に、声をふりしぼって声援を送る宮沢（役所広司）ら、こはぜ屋のメンバーたちだが…。

タチバナラッセルとの取引が白紙になり、またもや窮地に立たされた「こはぜ屋」。取引終了までに新たなアッパー素材の供給先を探さなければ、「陸王」の生産はストップしてしまうと危機感を募らせる。アッパー素材を探すために大地（山﨑賢人）が東奔西走するのだが、やっと話を聞いてもらえる企業を見つけても、取り付く島もなく断られてしまう。茂木（竹内涼真）の期待に応えるためにも、世界一のシューズ「陸王」を完成させたい…。その一心で、必死に協力してくれる企業を探す日々だったが、そんなとき「シルクレイ」製造機にトラブルが発生！もはや絶体絶命、最大のピンチに立たされた宮沢（役所広司）たち「こはぜ屋」。絶望の淵に立たされた宮沢は、坂本（風間俊介）からある提案を受ける。宮沢が耳を疑うその提案とは！？

「シルクレイ」製造機が故障してしまい、最大のピンチに追い込まれた「こはぜ屋」。窮地に立たされた上に、坂本（風間俊介）からは「会社を売らないか」と提案され、宮沢（役所広司）は怒りをあらわにする。だが「シルクレイ」製造機を造り直す資金のメドは立たないままだった。そんな時、江幡（天野義久）が市民駅伝に参加しないかと話を持ちかけてきた。「陸王」を履いて参加することで宣伝にもなるというのだ。宮沢は「そんな場合ではない」と言い放つが、わずかでも「陸王」が人の目に触れることで興味を持ってくれる人がいるかもしれないと思い直し、チームを組んで出場を決意する。一方「こはぜ屋」の買収を画策する「フェリックス」の御園社長（松岡修造）はどう動くのか？その真意は！？

降って湧いた、米国企業「フェリックス」御園社長（松岡修造）からの買収案に悩む宮沢（役所広司）。「こはぜ屋」の従業員たちの間でも意見が分かれ、従業員の士気は下がるばかり。日々の足袋造りにも影響が出始めてしまう。一方、「陸王」の供給がストップしてしまった茂木（竹内涼真）は、「アトランティスのRⅡを履いてくれれば、ダイワ食品陸上部を資金面でも支援する」という小原（ピエール瀧）の言葉に、本意ではないがRⅡを履くことを決意。東日本チャンピオンズカップで好成績を出せたら、豊橋国際マラソンの出場を認めてほしいと、城戸監督（音尾琢真）へ願い出る。さまざまな思いが交錯する中、御園は「自社のことを知ってほしい」と、宮沢を釣りへと誘う。たき木の火を囲み、身の上話をし出す御園。仕事を離れて宮沢と心を通わせた御園だったが、ある日、小原から会食へと誘われる。果たして、小原の目的とは…！？

「こはぜ屋」の買収をもくろむフェリックスの御園社長（松岡修造）だったが、宮沢（役所広司）から業務提携を提案されたことで両者は袂を分かつ。「こはぜ屋」の窮地は変わらないまま、大地（山﨑賢人）や飯山（寺尾聰）たちは、また一から「シルクレイ」の売り込み先を探し、企業を駆け回っていた。一方、茂木（竹内涼真）は再びアトランティスのサポート選手となり、念願の豊橋国際マラソンに出場することが決定。そんな茂木へ大地と村野（市川右團次）は、「ずっと茂木選手を応援している証に…」と最後の一足となった「陸王」を渡したいと、ダイワ食品の城戸監督（音尾琢真）に掛け合うが、城戸は茂木を悩ませるだけだと一蹴する。茂木に自分たちの思いを届けることもできず、「陸王」開発再開のメドも立たず、八方ふさがりの「こはぜ屋」。そんな中、御園から宮沢へある提案が投げ掛けられる。