10年前、火星探査機が持ち帰ったパンドラボックスから放たれた光によって地面が隆起、巨大な壁が出現した。世に言う「スカイウォールの惨劇」…。日本は3つに分割され、それぞれに北都、西都、東都という首都が誕生。互いに対立していた。そして現在。東都では、謎の未確認生命体スマッシュが出現。戦兎(犬飼貴丈)は人知れず仮面ライダービルドに変身し、スマッシュと戦う日々を送っていた。しかし、戦兎にはここ20数年間の記憶がない。わずかに覚えているのは「ガスマスクの科学者、人体実験、コウモリ男…」のみ。それが一体何を意味するのか?戦兎は東都先端物質学研究所に就職。ビルドとしての戦いを続けながらも、研究者としてパンドラボックスの謎の解明を担当することになる。そのころ、殺人罪で服役中だった龍我(赤楚衛二)が脱獄。その龍我からスマッシュの反応が検出された。戦兎は龍我を捕まえようとするが、無実を訴える龍我から意外な事実を聞かされて…。

脱獄犯の龍我(赤楚衛二)の逃亡を助けたため、仮面ライダービルドも政府から追われる身に。しかし、戦兎(犬飼貴丈)は龍我がハメられた殺人事件の謎を解けば、自らの失われた記憶と関係する“組織”にたどりつけるのでは、と龍我の現状から推測をする。その龍我が突然、戦兎らの秘密基地から姿を消した。ビルドに変身した戦兎が龍我を捕まえにいくと、龍我は「女が待ってンだよ」という。女とは誰のことなのか―?　そこへ新たなスマッシュが出現。ビルドは新たなボトルを使い、フォームチェンジすると…!

龍我(赤楚衛二)に殺人犯の濡れ衣を着せた男と、スマッシュの人体実験場に連れて行くため龍我を襲った男が「ナベシマ」という同一人物であることがわかった。戦兎(犬飼貴丈)は「ナベシマ」を探し出そうとするが、新たなスマッシュが出現。戦兎はビルドに変身し戦いを続ける。美空(高田夏帆)がネットアイドルというもう一つの“顔”を使い、「ナベシマ」の情報をゲットした。その情報をもとに龍我は電話で鍋島(市オオミヤ)に接触。「無実を証明しろ」というが、鍋島は「俺が何かを言えば、ファウストに殺される…」と答える。“ファウスト”とはいったい…!?

コブラのマークがある謎の怪人に毒を注入されて倒れた戦兎(犬飼貴丈)。石動(前川泰之)に助けられ、一命を取り留めるが、ナイトローグにも似た怪人は何者だったのか?戦兎が、ファウストの実験場にパンドラボックスと同じ柄のプレートがあったことを思い出した。人間をスマッシュに変える技術はパンドラボックス=火星の力と関係しているのではないか?戦兎はパンドラボックスにまつわる“ある秘密”をゲット、幻徳(水上剣星)にその“秘密”をぶつけて真意を探ろうとするが…。一方、西都に潜入した龍我(赤楚衛二)は鍋島(市オオミヤ)の家族と会うことに成功。彼らをファウストから守るため、東都へと連れ出そうとする。が、彼らの前にガーディアンのような部隊が現れた!

ファウストが東都先端物質学研究所から盗み出したはずのパンドラボックスのパネルを、「nascita(ナシタ)」の地下、アジトの壁から発見した戦兎(犬飼貴丈)。なぜ石動(前川泰之)がパネルを持っているのか? 厳しい口調で問い詰める戦兎に、石動と美空(高田夏帆)は、自分たちとファウストとの関わりなど真実を明らかにする。初めて明かされる石動父娘とファウスト、パンドラボックスとの関係とは―?紗羽(滝裕可里)が、戦兎の過去の知る人物を見つけてきた。その青年の話によると、戦兎の本名は佐藤太郎。青年と同居し、バンド活動をしていたという。青年の顔もバンドのこともまったく思い出せない戦兎だが…。

戦兎(犬飼貴丈)を欺き、プレススマッシュを泳がせてファウストのアジトを突き止めようとする龍我(赤楚衛二)。プレススマッシュを尾行しスカイウォールの近くに来るが、東都ガーディアンに発見されてしまう。龍我の作戦は失敗。ビルドに救出され難は逃れたものの、戦兎は龍我な勝手な行動を非難。2人は激しく対立し、龍我は強引にビルドに変身しようとドライバーを装着する。が、激しい衝撃に耐えられず意識を失ってしまう。ファウストのアジトはスカイウォールにあるのか?戦兎が研究所でスカイウォールについて調べていると、幻徳(水上剣星)がスカイウォールに関して葛城(木山廉彬)が残した研究データを提示する。そこに書かれていた事実とは!?

戦兎(犬飼貴丈)に葛城(木山廉彬)殺害容疑が浮上、葛城殺害犯として追われる龍我(赤楚衛二)は「お前がやったんだろ!」と戦兎に激しく詰め寄る。とはいえ、戦兎には当時の記憶がまったくない。対立する2人は石動(前川泰之)の提案で、戦兎と葛城に接点がなかったか調べることに。葛城がやってはならない実験を行い、東都先端物質学研究所を解雇されていたことがわかった。葛城が「悪魔の科学者」と呼ばれる所以となった実験とは!?葛城がその研究データを実の母親に預けたらしいこともわかった。データを見れば殺人事件の真相に迫れるかもしれない。戦兎は龍我とともに葛城の母が暮らす北都へと潜入を試みるが…。

北都でビルドと派手な戦いを演じたブラッドスタークを激しく責める幻徳(水上剣星)。しかし、スタークにはある思惑があった。「アレの在りかが分かるかもしれない。アレさえ手に入れば、軍事兵器『ライダーシステム』はさらなる進化を遂げる…」スタークの言葉に色めき立つ幻徳。「アレ」とは何を意味するのか?一方、戦兎(犬飼貴丈)と龍我(赤楚衛二)は、葛城の母・京香(古村比呂)が葛城の研究データを東都のとある場所に隠していることを知る。戦兎たちに渡すかどうかは自分が取りに行ってから決める、という京香。戦兎と龍我を車のトランクに隠し、東都へと脱出を試みるのだが…。

葛城(木山廉彬)が開発した「プロジェクトビルド」が防衛を目的としたライダーシステムであることがわかった。ビルドのドライバーやボトルを作ったのも葛城…。龍我(赤楚衛二)は多くの犠牲者を出す「プロジェクトビルド」を作った葛城への怒りを露にするが、戦兎(犬飼貴丈)は「科学を軍事利用するのは周囲の思惑だ」と葛城を庇い、二人は激しく対立する。ライダーシステムを軍事兵器として利用しようとする幻徳(水上剣星)。が、父である東都首相を説得できず、強力なスポンサーの後ろ盾を失いかねない危機に直面する。ライダーシステムを東都から流出させるわけにはいかない…。幻徳は研究所からパンドラボックスを強奪することを画策する。「そうすれば間違いなく戦争の火種になる…」。すべてはライダーシステムによる軍備強化を父に納得させるため…。幻徳らの恐るべき計画に戦兎らは!?

幻徳(水上剣星)によるパンドラボックス強奪計画がブラッドスタークらによって開始された。彼らのワナにはまり研究所からおびき出された戦兎(犬飼貴丈)は、龍我(赤楚衛二)に研究所へ向かうよう連絡する。まんまとパンドラボックスの強奪に成功したブラッドスターク。しかし、スタークは幻徳を裏切り、パンドラボックスをどこかへ持ち去ろうとしていた。幻徳はそんなスタークの前でナイトローグに変身、対峙する。そこへ研究所に潜入した龍我が現れ、スタークに戦いを挑む。が、力の差は歴然、たちまち窮地に。スタークがトドメを刺そうとしたその時、なんとか間に合ったビルドが合流した。パンドラボックスを巡って4人の壮絶な戦いが始まった!

ブラッドスタークの正体は、死んだはずの葛城(木山廉彬)なのか?葛城の研究データを調べ、スタークも葛城が作ったことが判明。スターク=葛城の可能性が高まる。ならばスタークの正体を暴けば自分の無実が証明できる。勢い込む龍我(赤楚衛二)だが、戦兎(犬飼貴丈)はビルドキードラゴンの力を制御できず、スタークとまともに戦える状態ではない。それでも戦兎はドラゴンボトルとクローズドラゴンで龍我がライダーに変身できれば…と挽回の可能性を示唆。スタークの正体を暴くためなら、と龍我はライダーへの変身を試みるのだが…。

自らを難波重工のスパイと認めた紗羽(滝裕可里)。戦兎(犬飼貴丈)らの前でファウストが難波重工や東都政府がつながっていることなどを明らかにすると、最後にどうしても難波重工と東都政府の闇を暴きたいと協力を依頼する。紗羽は自らがスマッシュになる直前に難波(浜田晃)らの会話を録音。その音声から盗まれたパンドラボックスが難波重工総合科学研究所にあるらしいことをつかむ。調べてみる価値はある、と戦兎と龍我(赤楚衛二)は難波重工の研究所へ潜入。内海(越智友己)から教えてもらった秘密の地下3階へと進んでいく。が、そこにはナイトローグとガーディアンが待ち受けていた!すべてはファウストのワナだったのか!?