小学5年生の新多シンは、「世界の謎を解き明かす男」を自称するオカルト好き。その日も宇宙人の目撃情報を聞きつけて、JR横川駅周辺の調査にきていた。/その道中で通りがかった「碓氷峠鉄道文化むら」に、謎の新幹線が運び込まれたという噂を聞いて、何年か前に話題になった新幹線のような幻のロボット「テツドウダー」と関係あるのではないかと怪しむシン。新たな謎に心ひかれるシンだったが……?

正式に「シンカリオンZ E5はやぶさ」の運転士となったシンは、シンカリオンの操縦シミュレーションのため、再び碓氷峠鉄道文化むらを訪れる。そこで待っていたのは、シンと同い年ながらシンカリオンの改造にも関わっている天才整備士・碓氷アブトだった。/だが、アブトはなぜかシンカリオンを運転できないのだという。シンが何気なくその理由を尋ねると、アブトは表情を硬くしてその場を立ち去ってしまった……。

シンたちは「E6系こまち」に乗って、アブトが夢で見た盛岡駅に「Zコード」を探しに行くことになった。Zコードは日本全国に隠されており、それを見つけることで新たなザイライナーが閉塞解除されるという。/どうしてZコードのヒントがアブトの夢に出てくるのか?　どうしてZコードを全国に隠したのか?　シン、アブト、スマットは不思議に思いながらも、新しいザイライナー、新しいZ合体を見つけるために、盛岡駅周辺を探し歩く。

「シンカリオンZ E6こまち」の運転士・大曲ハナビは、ロックンロールをこよなく愛する熱い少年だった。彼の実家は、秋田県大曲名物の花火を作っている花火工場。ハナビは花火師になるという夢を追いかけながら、自分が好きな音楽の道も、シンカリオンの運転士の道も、本気でやっていると言う。/だが、ハナビの父・タネビは、やりたいことをいくつも掛け持ちしているハナビの生き様を認めようとしなかった。

長野県にある木曽のとある山にやってきたシンたち。アブトによると、ひとけのないこの山奥に3人目のシンカリオン運転士候補・戸隠タイジュがいるらしい。しかし、タイジュは運転士になることに乗り気ではなく、すでに誘いを一度断られたあとだという。/もともと東京に住んでいたが、事情があって木曽のとある山に移り住んだというタイジュ。シンたちが登山の末に彼を見つけると、タイジュは祖父のもとで山仕事の見習いを始めていた。

新たなZコードを見つけるため長野駅にやってきたシンたち。残念ながらタイジュを運転士に迎えるのは無理そうだとアブトは諦めていた。それでももう一度タイジュと話してみたいシンは、アブトたちに頼んで再び彼に会いに行く。/タイジュは、祖父・マサカリにアドバイスをもらい、自分のこだわりを理解してもらうためにシンを森林鉄道記念館に連れて行くことにする。

シンカリオンの整備士、細川が「妖怪を捕まえた!」と駆け込んできた。細川によると、捕まえたのは人間に化ける「バケダヌキ」だそうだが、シンたちの前にいるのは普通のタヌキにしか見えず、妖怪だという証拠はどこにもない。そんな中、シンだけは「バケダヌキと友だちになる!」と目を輝かせる。/そのころ、シンカリオンによって何度も巨大怪物体を退けられたワダツミは、自らの力で横川支部を襲撃しようともくろんでいた。

シンとE5はやぶさが大宮支部に引っ越す日が近づいてきた。しかし、アブトは同行せず、横川支部に残るという。納得できないシンとスマットが理由を問いただすと、アブトは自分の家族のことを語り出す。/一方、大宮支部にはE5、E6、E7が集結。ハナビとタイジュ、横川支部のスタッフとともに、かつての戦いを経験した新しい仲間たちも顔を揃えていた。そこに巨大怪物体が現れ、大宮支部での戦いが幕を開ける。

突如九州に現れた巨大怪物体を退けたのは、空を飛ぶ新たなシンカリオン、「シンカリオンZ 800つばめ」だった。運転士は中洲ヤマカサ。シンたちよりひとつ上の小学6年生で、知力・体力ともに非常に優秀な運転士だという。/Zコードを探すため、ヤマカサと共に太宰府周辺を探索するシンたち。だが、重大な問題が発生した。なんと、ヤマカサはシンの妖怪話を「非科学的だ」と言い放ち、まるで取り合おうとしなくて……!?

シンとヤマカサの相性は水と油で、どうしても打ち解けられそうにない。ヤマカサはシンの「非科学的な」話に興味を示そうとはせず、シンもヤマカサを遠ざけてしまっていた。/どうすればヤマカサが自分の話を聞いてくれるか悩むシンに、ハナビとタイジュ、アブトとスマットがある作戦を提案する。それは、シンが苦手で食べられない「おきゅうと」をいろんなアレンジレシピで食べてみるという突拍子もない作戦で……?

アブトが夢で見た名古屋へやってきたシンたち。同じころ、超進化研究所 名古屋支部では、安城シマカゼ、安城ナガラというふたりの兄弟が「シンカリオンZ N700Sのぞみ」の運転士を決める最終試験に臨んでいた。/試験の結果は両者合格。しかし、兄のシマカゼは運転士の座を弟のナガラに譲り、自分は辞退してしまった。シマカゼに逃げられたようで気にくわないナガラ。その時、名古屋港に巨大怪物体が襲来して……?

華々しい初陣を飾ったN700Sのぞみ。シマカゼに助けられたナガラは、運転士の座をかけて、改めてシマカゼに空手の勝負を申し込む。リュウジが立会人となって、兄弟の拳での語り合いが始まった。/一方、アブトはZコードが隠されている場所のさらなるヒントを夢に見る。ところがそのヒントは、「東京でもあり、名古屋でもあり、京都でもある」という摩訶不思議な場所を示していた。